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CBS | 利用网格细胞校准机制模拟网格细胞畸变

作者:脑机接口社区 2024/09/18 10:12


在哺乳动物的大脑中,存在一种复杂且高度特化的神经系统,用于导航和自我定位。研究发现,网格细胞(Grid Cell, GC)在哺乳动物的空间导航中起到了至关重要的作用,这些细胞能够在大脑中形成规则的空间网格,帮助动物感知和记忆其位置。然而,网格细胞的活动模式并非总是保持完美的六边形网格结构,而是可能受到环境边界和形状的影响,从而表现出非线性形状畸变。

为了深入理解网格细胞的活动特征以及其校准机制,科学家们提出了多种理论模型,并通过实验和仿真进行了验证。本研究着重探讨在非方形环境中,网格细胞的活动模式如何受到环境形状的影响,以及这种影响背后的神经计算机制。具体而言,本研究旨在构建一个基于环境边界的网格细胞校准模型,通过计算机仿真和实验数据来验证该模型的有效性。相关研究近日以“Modeling Grid Cell Distortions with a Grid Cell CalibrationMechanism”为题发表在中国科技期刊卓越行动计划高起点新刊Cyborgand Bionic Systems上。

本文通过构建一个模拟哺乳动物导航过程中网格细胞校准的神经网络模型,探讨了非线性失真现象的潜在机制。该模型假设网格细胞的校准主要由动物与环境边界之间的距离驱动,并通过壁距细胞(Wall DistanceCell, WDC)对距离进行编码。研究人员基于小鼠在方形和非方形环境中导航行为的实验数据对模型构建,并使用PyBullet仿真环境进行机器人物理仿真,验证模型的准确性和实用性。研究结果表明,当动物在非方形环境中活动时,网格细胞的活动模式会产生扭曲,这种扭曲可以通过校准机制进行部分修正。此外,本文还讨论了通过增加GC-to-PC (网格细胞-位置细胞)反馈来提高模型的生物学合理性。

实验方法

实验设计与环境选择

实验设计是本研究的核心之一,因为它直接决定了网格细胞模型在不同环境形状下的表现。本研究的实验设计围绕着如何在仿真环境中再现真实动物行为,并验证模型的合理性展开。以下是设计中的几个关键步骤:

1.环境选择:研究者选择了两个主要的环境类型用于实验:方形和非方形环境。方形环境作为对照组,帮助确定网格细胞的基础活动模式。而非方形环境(如梯形和L形)则用于测试模型在非线性环境中的适应性和扭曲情况。这样的选择使得实验结果具有较高的对比性和可解释性。

2. 动物运动的仿真:在实验中,研究团队使用了虚拟P3DX机器人在仿真环境中模拟动物的运动。这个机器人具备自主导航能力,能够在不同形状的环境中移动,并记录其运动轨迹。通过精确控制机器人的移动路径和速度,研究者可以确保实验条件的一致性和可重复性。这对于研究不同环境对网格细胞活动模式的影响至关重要。

3. 数据采集与预处理:实验中的数据采集主要集中在动物与环境边界的相对位置、移动速度、加速度等关键参数。这些数据被实时记录,并通过预处理步骤进行滤波和标准化,以消除噪声和异常值的影响。这一过程确保了输入数据的高质量,使得模型能够生成准确的网格细胞活动模式。

4. 训练与测试分离:为了避免过拟合,研究团队在方形环境中训练模型,而在非方形环境中进行测试。这种方法能够验证模型是否具有良好的泛化能力,即能否在训练时未遇到的环境中生成合理的活动模式。

神经网络模型的构建与参数选择

研究中采用的神经网络模型旨在模拟哺乳动物大脑中网格细胞与位置细胞、壁距细胞之间的复杂相互作用。模型的构建和参数选择是实验成功的关键:

图1:这张图展示了校准模型的概览。需要注意的是,这个设计并没有展示我们所知的这些细胞类型之间的实际连接性,而是为了构建模型的目的而简化的。(紫色)显示了GC网络进行路径整合所需的输入路径。(粉色)显示了GC的校准输入路径,其中WDC简化了BVC和BC。(深紫色)表示着环境,(绿色)指的是GC。

1. 网络结构:模型采用多层神经网络架构,包含输入层、隐藏层和输出层。输入层接收动物的运动数据和距离信息;隐藏层通过多层感知机(MLP)处理这些信息,生成中间表征;输出层则对应于网格细胞的活动模式。这样的结构设计使得模型能够有效捕捉运动信息与空间编码之间的关系。

图2:所展示的图表提供了在某一时刻网格模块活动的可视化。图中的每个像素对应一个单独的GC(网格细胞),其颜色表示当前的放电强度。该图表根据它们的i和j索引排列GC。这些索引与相应GC之间的特定映射在原文参考文献41中有详细说明,确保对于每对GC,索引的偏移量与它们在空间域中的放电峰值偏移量呈线性关系。


2. 学习规则的应用:模型中的学习规则基于Hebbian学习原理,即“同时激活则连接加强”的规则。这一规则使得网格细胞能够根据位置细胞和壁距细胞的输入逐渐调整其活动模式。这一选择既符合生物学原理,也确保了模型能够在复杂环境中表现出较高的鲁棒性。

图3:两种WDC(位置细胞分布)选项的比较:(i)(左列)和(ii)(右列),分别使用恒定(上排)和指数递减(下排)的分布函数f。每条粉色线对应于y向量细胞的放电场的最大值,笼子的墙壁wy也用粉色标记。每条绿色线对应于x向量细胞的放电场的最大值,wx用绿色标记。


图4:展示了两种实现与门(AND-gate)功能的候选神经回路。在这些回路中,In 1和In 2是与门操作的输入神经元。神经元C代表一个恒定放电的神经元,而Out表示输出神经元。


3. 参数调优:模型中的关键参数包括学习率、网络层数、节点数量等。研究者通过网格搜索和交叉验证等方法对这些参数进行了调优,以确保模型在训练过程中收敛到最优状态,并在测试环境中表现出稳定的活动模式。

物理仿真与环境交互

本研究使用的仿真工具PyBullet,能够高度逼真地模拟现实中的物理环境和动物运动。研究团队通过这一工具模拟了多种不同形状的实验环境,并让虚拟P3DX机器人在这些环境中移动:

1.物理仿真中的挑战:在实际操作中,研究者可能会遇到诸如机器人导航精度不足、环境边界检测错误等挑战。这些问题可能会导致数据采集的不准确,从而影响模型的训练效果。为此,研究团队进行了多次调试和优化,确保仿真过程的准确性和实验结果的可靠性。

2. 仿真环境的多样性:通过在不同形状和尺寸的环境中进行仿真,研究者能够系统地研究网格细胞活动模式的多样性。这一方法使得实验结果不仅具有普适性,还能够验证模型在多种条件下的表现。

研究结果分析

方形环境中的网格细胞活动模式

在方形环境中,模型成功地生成了规则的六边形网格模式,这一结果与真实动物实验中的观测结果高度一致。研究者通过以下几方面分析了这一结果:

1.六边形网格的形成机制:方形环境为网格细胞提供了均匀的距离编码,且没有显著的非线性边界效应。因此,网格细胞能够在这种环境中形成稳定的六边形结构。这一结果验证了模型中壁距细胞(WDC)和位置细胞(PC)之间的交互机制的有效性。

图5:(最左边)和(从左数第二)插图展示了在5×10^4和5×10^6次迭代后,给定PC(位置细胞)对网格模块的权重。权重的索引i和j对应于接收GC(网格细胞)的索引(见图2以了解GC索引分配的视觉表示)。


图6:这张图表展示了网格板和网格场轮廓之间均方误差(MSE)值以及方差(VAR)值随模拟时间的变化情况(见原文第4.1节对MSE和VAR的解释)。


2.活动模式的稳定性:模型在多次仿真中均生成了相似的网格模式,显示出其对输入数据的鲁棒性。这一结果表明,模型能够在一致的实验条件下重复生成稳定的活动模式,证明了其内在的稳定性和生物学合理性。

图7:这张图表比较了在5×10^6次模拟迭代后,未校准和校准后的GC(网格细胞)场状态。图8b(左中)显示了当GC校准时GC的平均空间放电分布,而图7a(左中)展示了GC未校准时的放电分布。


图8:从左到右,展示的图像显示了在不同厚度的矩形环境中经过3.2×10^6次迭代后的GC(网格细胞)场,其中每个环境中使用的校准回路都是在正方形围栏内训练的。


非方形环境中的非线性失真

在非方形环境中,如梯形和L形环境,网格细胞的活动模式发生了显著的非线性扭曲。研究者对这些现象进行了深入的分析:

1.梯形环境的分析:在梯形环境中,网格细胞的活动模式表现出从左到右的渐进性扭曲。这种扭曲与环境边界的形状密切相关,尤其是在环境的窄端,网格细胞的活动波长和峰值距离显著缩短。这一现象说明,网格细胞的活动模式不仅受到局部边界的影响,还受到整个环境几何形状的调制。

2. L形环境的分析:在L形环境中,网格细胞的活动模式呈现出更加复杂的扭曲。尤其是在L形的转角处,活动模式出现了显著的非线性畸变。这种现象表明,网格细胞不仅对环境边界的位置敏感,还会受到边界角度的显著影响。

3. 扭曲的生成机制:研究者进一步分析了非线性失真的生成机制,发现这种失真主要来源于壁距细胞输入的非均匀性。在不规则形状的环境中,动物与不同边界之间的距离变化速度不均匀,这导致了网格细胞接收到的输入信号发生畸变,从而引发了非线性的活动模式。

图9:图a展示了来自研究[11]的一个结果的可视化。这个结果类似于自相关图,展示了在梯形环境中网格模式的线性变换。在图9b(右),我们看到了在梯形测试环境中模拟的GC(网格细胞)的网格场,而图9b(左)展示了GC在正方形训练环境中的输出。请参阅图10,以查看这次模拟所使用的WDC(位置细胞分布)分布


图10:所描绘的WDC(位置细胞分布)分布代表了用于复制线性畸变的配置。要查看说明相应线性畸变的实验和模拟结果,请参考图9。在这个分布中,WDCs的密度在空间上保持恒定,并且WDC分布遵循选项(ii)。每第七个峰值被突出显示为黑色以提高可见性。


图11:图11a展示了来自研究[11]的一个结果的可视化。这个特定的结果描绘了一个样本GC(网格细胞)的放电场,突出显示了在梯形环境中从左到右观察到的网格方向的变化(参见第1.1.3节)。在图12b中,我们展示了通过设置如图13所示的WDCs(位置细胞分布)的放电峰值获得的模拟结果,旨在复制观察到的方向变化。图12b中的粉色线(左和右)指示了畸变的非线性效应以及与粉色线对应的六边形轴的方向变化,这些粉色线穿过整个围栏从左到右。垂直的六边形轴保持不变,与实验结果中12a的总网格方向变化不相符,在梯形中始终保持恒定。


模型参数对非线性失真的影响

为了进一步理解非线性失真的本质,研究者对模型的关键参数进行了调整,并观察其对活动模式的影响:

1.学习率的影响:通过调整学习率,研究者发现较低的学习率能够在一定程度上缓解非线性失真。这可能是因为较低的学习率使得网格细胞的权重调整更加平滑,从而减小了输入信号畸变对活动模式的影响。

2. 反馈机制的引入:研究者尝试在模型中引入GC-to-PC的反馈机制,以模拟更复杂的神经回路。结果表明,增加反馈能够有效减少在非方形环境中的活动模式扭曲。这一发现提示,真实生物系统中的网格细胞可能通过内在的反馈机制来校准其活动模式,从而应对复杂环境中的非线性失真。

与现有理论的对比分析

与现有的网格细胞模型相比,本研究提出的模型在处理非线性环境扭曲方面具有一定的优势。传统模型往往假设网格细胞活动模式仅由内在的振荡机制驱动,且忽略了环境边界的影响。而本研究通过引入壁距细胞的输入,强调了环境形状对网格细胞活动模式的调制作用。通过这种方式,模型能够更好地解释在复杂环境中观测到的非线性失真现象。

图12:(左)基于当前BVC(边界向量细胞)模型的放电场,该模型编码到x墙的距离。(右)根据本研究中提出的另一种BVC行为,一个可能的BVC放电场,该行为编码到x墙的距离。


此外,本研究的结果还与近期提出的“网格细胞对称性破坏”理论相契合。该理论认为,网格细胞的对称性会因环境中的不规则性而被打破,从而导致活动模式的扭曲。研究结果进一步验证了这一假设,表明网格细胞的非线性失真可能是大脑在复杂环境中进行自我校准的一个自然现象。

结论展望

本研究通过构建和验证一个基于环境边界的网格细胞校准模型,为理解网格细胞在非线性失真中的作用提供了新的视角。研究结果表明,环境边界确实在网格细胞的校准过程中发挥了重要作用,并且这种影响可以通过校准机制修正网格细胞的放电特征。尽管本研究已经初步验证了模型的有效性,但仍具有一定的模型局限性,未来仍有必要进行更加深入的研究,以进一步揭示网格细胞校准机制的复杂性。

未来的研究可以着眼于以下几个方向:

(1)提高模型的生物学合理性:通过增加反馈机制或引入更多的生物学细节来改进模型,使其更接近实际生物系统的运作方式。

(2)实验验证:在更多种类的非方形环境中进行实验,以验证模型的普适性和鲁棒性。神经回路的精细化建模:深入探讨神经回路中不同细胞类型之间的相互作用,特别是网格细胞与其他空间编码细胞的相互作用,以揭示更深层次的神经计算原理。

总之,本研究为理解网格细胞在哺乳动物空间导航中的作用提供了重要的理论支持,并为未来的研究提供了有价值的参考依据。

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